The text below is grayed out because it is not intended to be read. It is a necessarily imperfect OCR of the original and is only used by a search engine.
1952
The Lepldopterists' News
7
LES ORGANES TYMPANIQUES DES LEPIDOPTERES COMME CARACTERE SYSTEMATIQUE ET PHYLOGENETIQUE
(The Structure of Tympanic Organs of the Lepidoptera as a Systematic and Phylogenetic Character)
par S. G. Kiriakoff
Les organes tympaniques ou tympanaux, observes dans plusieurs groupes des Lepidopteres, constituent sans aucun doute un caractere differenciel de tout premier ordre, dont on commence seulement a saisir l'importance tant au point de vue de la classification que de celui de la phyiogenie. L'importance de ce caractere reside dans deux faits: en premier lieu c'est un organe de sens, tres complique, dont la presence entraine une modification souvent profonde des regions interessees. En second lieu, sa presence n'a ete jusqu'ici constatee que dans des groupes plus ou moin evolues, pour la plupart etant des "chefs de file" dans leurs series phyletiques respectives.
Comme on sait, deux types principaux d'organes tympaniques ont pu etre etablis jusqu'ici, soit le type abdominal et le type thoracique. L'etude des formes possedant des organes tympaniques de l'un ou de l'autre de ces deux types, ainsi que l'etude des affinites de ces formes, nous mene a la conviction d'une origine polyphyletique des organes tympaniques. II nous semble, en effet, que ces derniers ont du se developper independamment tout au moins dans certains des groupes les plus evolues des diverses lignees phyletiques des Lepidopteres. Nous admettrons, par exemple, l'origine independante des organes tympaniques des Pyralididae, qui forment le groupe le plus progres-siste de la serie des Stemmatoncopodes. Nous admettrons, ensuite, la possibility d'une origine commune des organes tympaniques des Geometridae, et des Uraniidae, ces deux groupes etant relativement rapproches l'un de l'autre et occupant la tete de la serie phyletique qui comprend, entre autres, les "Rhopaloceres". Nous rapprocherons les deux families Thyatiridae et Dre-panidae, qui, quoiqu'assez differents d'aspect, possedent des organes tympanaux du meme type. Quoiqu'appartenant a la meme serie phyletique que les Geo-metridae et les Uraniidae, les Thyatiroidea (= Cymatophoroidea) sont pro-bablement le resultat d'une apomorphose secondaire.
L'origine des organes tympaniques des divers groupes appartenant a la sous-cohorte Papilioniformes est probablement monophyletique, avec divergences secondaires survenues tres tot, ou alors s'etant developpees a un rythme tachytelique. Les Axioidea, encore peu etudies, forment probablement un groupe apparente, mais a affinites encore obscures.
Quant aux organes tympanaux thoraciques, rencontres dans la plupart des groupes composant la sous-cohorte Noctuiformes, l'origine des ces organes est, semble-t-il, monophyletique, presentant egalement des divergences developpees tres tot.
Les classifications modernes reconnaissent des groupes hierarchiques d'un rang assez eleve (superfamilles) comprenant les formes a organes tympaniques des divers types enumeres plus haut. Ainsi, nous trouvons dans la plupart
Lep. News, Vol. 6 Kiriakoff: TYMPANIC ORGANS Plate II
k
-V
-/I
lb
1952
The Lepidopterists' News
9
des classifications recentes les superfamilles Pyralidoidea, Cymatophoroidea (ou Thyatiroidea), Geometroidea, Uranioidea (quelquefois reunie a la precedents), Axioidea et Noctuoidea.
La suite de cet expose ne concernera que les formes munies d'organes tympanaux thoraciques que j'etudie specialement depuis plusieurs annees. Par une serie d'exemples, je tacherai de montrer que l'utilisation des organes tympanaux comme caractere differenciel peut mener a des changements parfois importants dans la classification.
Rappelons d'abord que les organes tympaniques sont en principe con-stitues par une membrane vibratile reliee au systeme nerveux central. Des experiences ont etabli sans doute possible que ces organes jouent en effet le role d' "oreilles" chez les Lepidopteres. Dans le type thoracique, la membrane vibratile se trouve sur le troisieme segment, dans une region modifiee et in-teressant tant l'epimere que le post-notum.
Au cours de mes recherches, j'ai ete amene a reconnaitre une differenci-ation secondaire des organes tympaniques thoraciques en deux groupes, Tun a membrane tympanale plus ou moines verticale, s'ecartant peu de la surface epimerale et supportee par un large cadre chitineux a sculptures souvent com-pliquees (type phalenoide), l'autre a membrane plus ou moins horizontale et formant comme le couvercle d'un enfoncement epimeral profond; le cadre est ici etroit et peu sculpte (type notodontoide) (fig. 1). La raison principale m'ayant amene a faire cette distinction reside dans le fait qu'un petit groupe ethiopien, tres specialise et rapporte jusqu'ici a la^ famille Ctenuchidae, s'est trouve posseder des organes tympanaux du meme type que les families Dioptidae et Notodontidae; ce groupe, par l'ensemble de ses caracteres, doit etre place en tete d'une serie phyletique comprenant les deux families que je viens de nommer, et fourmt done la preuve d'une evolution rectilineaire (ou ortho-genetique) divergente dans le complexe Noctuide. Le groupe en question devint done une famille (Thvretidae) (fig. 2). et le complexe Noctuide a ete scinde en deux superfamilles: les Notodontoidea (Dioptidae, Notodontidae et Thyretidae) et les Phalaenoidea (les autres families du complexe).
Voici main tenant quelques autres exemples.
Dans la famille Notodontidae, deja citee, une sous-famille nouvelle, les Tarsolepidinae, a du etre creee; elle est caracterisee par un phragme scutal d'un
EXPLANATION OF PLATE II
Fig. la. Diagram of section of phalaenoid type of tympanic organ.
Fig. lb. Diagram of section of notodontoid type of tympanic organ.
Fig. 2. Balacra erubescens Joicey & Talbot: interior aspect of right tympanic organ (notodontoid, or "type a timbale").
Fig. 3. Comacla senex Hbn. (Lithosiidae, Endrosinae): interior aspect of right tympanic organ.
Fig. 4. Gnophria quadra (Lithosiidae, Lithosiinae) : interior aspect of left tympanic organ.
Fig. 5. Atolmis rubricollis (Lithosiidae, Endrosinae): interior aspect of left tympanic organ.
ABBREVIATIONS: c = conjonctive; cd = cadre; cty = contre-tympan; n = nodule;
sp = phragme scutal; ty = ty-mpan; i - iv *= poches du cadre.
10 KlRIAKOFF: Tympanic Organs Vol. 6, nos.1-3
type aberrant, pratiquement identique a celui trouve chez les Phalaenoidea, etroit, a peine convexe; rappelons que le phragme scutal du type notodontoide, caracteristique de la superfamille, est large, bombe, rappelant en forme la limbale tympanique, a laquelle il correspond parfaitement, et assurant ainsi la fixation du sac aerien. Les Tarsolepidinae, petit groupe assez differencie et a distribution geographique plutot localisee, semble etre d'origine assez recente; il est le resultat d'une apomorphose et merite comme tel une place a part dans le systeme et un rang equivalent a celui des autres Notodontidae.
La nouvelle sous-famille des Rhodogastriinae offre un autre exemple d'apo-morphose; ces Arctiidae possedent des organes tympaniques d'un type s'ecartant considerablement de celui observe communement dans la famille et rappelant a premiere vue le type dit "a timbale" des Notodontoidea; en realite, il n'y a pas de parente proche entre ces derniers et les Rhodogastriinae, et la ressem-blance observfe est le resultat d'une convergence. A cote des Rhodogastria de l'ancien monde, le meme type particulier des organes tympanaux a ete trouve chez Pelochyta (et se retrouvera probablement dans quelques genres voisins), qui sont des Phegopterinae, sous-famille exclusivement americaine. Les Rhodogastriinae sont done repandus dans les regions chaudes du monde, leurs origine devant etre consideree comme relativement ancienne; la vicariance supposee des Rhodogastria avec les Phegopterinae n'existe done pas, et l'isole-ment des formes en question dans une sous-famille distincte semble etre justified phylogenetiquement.
Citons encore un ou deux exemples montrant que l'etude des organes tympanaux peut provoquer des changements dans la position non seulement des groupes hierarchiques superieurs (comme on pourrait le croire), mais aussi dans celle de simples genres.
Le genre Eressa Walker comprend, en outre des especes orientales, quelques especes africaines, de decouverte plus recente: sur la base de quelques caracteres secondaires, les especes africaines ont ete isolees dans le genre Eres-sades Bethune-Baker, mais ce dernier nom a ete tres generalement considere comme un simple synonyme. Cependant, alors que les especes orientales du genre Eressa ont des organes tympaniques rudimentaires comme les Amata et appartiennent done a la famille Ctenuchidae, sous-famille Amatinae, les especes africaines se trouvent en possession d'organes tympanaux identiques a ceux des Balacra, Metarctia, Thyretes etc., e'est a dire du type notodontoide ou a timbale. Le nom Eressades peut done etre applique a ces formes, et ce genre doit se placer non seulement dans une autre famille (Thyretidae), mais meme dans une autre superfamille (Notodontoidea).
Un dernier exemple est tire d'un travail non encore publie et traitant de la famille Arctiidae (a remarquer que les noms utilises dans les divers chapitres de mes recherches: Nyctemeridae, Lithosiidae, Arctiidae, n'impliquent pas la reconnaissance des families ainsi nominees; les relations reciproques de ces divers groupes demandent encore une etude, mais il semble, d'ores et deja, peu probable que le rang familial puisse etre conserve a la plupart de ces groupes).
11 s'agit d'Atolmis rubricollis L. (fig. 5) Ce papillon a ete generalement considere comme un Lithosiide et reuni le plus souvent dans le meme genre avec Gnophria (—Lithosia) quadra L. (fig. 4). II fut cependant rattache aux Arctiidae par Hampson et, la grande autorite de cet eminent savant aidant, il y est reste dans les classifications recentes. Or, les organes tympaniques d'Atolmis rubricollis
1952
The Lepidopterists' News
11
sont pratiquement du meme type que ceux de nombreux genres des Lithosiidae que j'ai ete amene a reunir dans une nouvelie sous-famille Endrosinae (fig. 3). Ces genres sont caracterises par une membrane tympanique plus ou moins circulaire, a fleur de l'epimere et totalement encerclee par le cadre, position qui n'a ete observee jusqu'ici nulle part ailleurs. Les autres genres des Lithosiidae ont des organes tympaniques du type normal phalenoide, quoique souvent a caracteres primitifs. Notre Atolmis ruhricollis doit done reprendre son ancienne place parmi les Lithosiidae; elle doit y etre rangee dans la sous-famille Endrosinae, alors que son ancien congenere Lithosia quadra appartient au genre typique de l'cutre sous-famille, les Lithosiinae, qui ne s'ecarte que peu des Arctiidae.
Ces exemples pourraient etre multiplies. lis montrent de quelle importance pour la systematique et la phylogenie est l'etude des organes tympanaux. Se pretant admirablement a la differenciation des unites taxonomiques superieures jusque et inclus le genre, ces structures peuvent servir aussi a la differenciation specifique, par l'etude complete de certains de leurs details: poches du cadre, supports, etendue de la conjonctive etc. L'etude des organes tympaniques n'en est qu'a ses debuts; elle a neanmoins apporte deja des changements importants dans la classification des Lepidopteres. Comme il existe plusieurs dizaines de milliers de formes possedant ces organes, un travail des plus fructueux attend les specialistes qui voudront bien s'y attaquer.
SUMMARY
The significance of the tympanic organs of the Lepidoptera is based on two facts: 1) they are sense organs of great complexity; 2) they have been hitherto found only in some of the more specialized groups of the order. It is known that two main types of tympanic organs have been recognized, viz. the thoracic and the abdominal tympanic organs. The structure varies greatly within each of those types, and a number of secondary types have been recognized. This leads us to consider the probability of a polyphyletic origin of the tympanic organs. For instance, the tympanic organs of the Pyralididae ("pyralidoid" secondary type) seem to have evolved independently from those found in such groups as the Geometridae ("geometroid" secondary type), the Uraniidae ("uranioid" secondary type) and the Thyatiridae ("cymato-phoroid" secondary type), while a common origin seems probable where the three latter groups are concerned. A secondary diphyletism also seems probable among the groups with thoracic tympanic organs. One series (Super-family Notodontoidea) seems to have evolved from ancestral forms not unlike the modern Dioptidae; the most specialized group of this series are the African Thyretidae; the other series (Superfamily Phalaenoidea) seems to have originated from ancestral forms similar to the "primitive" Lithosiidae of the new Subfamily Endrosinae.
A few examples are given to illustrate the significance of the tympanic organs for classification and phylogeny of both the higher (Subfamily Tarso-lepidinae of the Family Notodontidae; Subfamily Rhodogastriinae of the Family Arctiidae) and the lower (genus Eressades of the Family Ctenuchidae and the genus Atolmis of the Family Lithosiidae) groups.
Laboratory of Systematic Zoology, University of Ghent, Belgium
12 KlRiAKOFF: Tympanic Organs Vol. 6, nos.1-3
DISCUSSION OF MR. KIRIAKOFFS PAPER
Dr. A. DlAKONOFF asks whether the tympanic organs must be regarded as being of monophyletic or of polyphyletic origin? In the latter case their value for systematics becomes somewhat dubious: if these organs developed independently several times in different groups, their presence is of course no indicator to the relationship of those groups.
Mr. KlRiAKOFF: Dans mon opinion, 1'origine des organes tympaniques est au moins diphyletique: a) o.t. thoraciques, b) o.t. abdominaux. Je ne vois cependant pas en quoi cela puisse diminuer leur importance pour la systematique et la phylogenie. Dans chaque groupe developpe independam-ment une evolution subsequente s'est produite, assez importante pour pouvoir etre utilisee dans les buts precites,
Prof. M. Hering says: Ich glaube dass die Gruppierung des Herrn KlRiAKOFF Korrekt ist. Man kann die genannten "Familien" des Phalaeno-idea als eine einzige Familie betrachten — ausgenommen villeicht die Lyman-triidae, deren Larven constant durch das Besitz der "Trichterwarzen" geken-nzeichnet sind. Auch die Agaristidae stehen abseits, bei ihnen kann der "Museums-Mann", wenn er sie gegen das licht halt, an der Basis eine Art "Fenster" beobachten, was auf eine Verschiedenheit des Tympanalorgans hinweist.
Mr. KlRJAKOFF: Tout a fait d'accord. Je vais etudier prochainement les Agaristidae et suis persuade que mes resultats corresponderont avec votre opinion.
Prof. Lorkovic remarks: Wenn Sie die beiden Typen alis monophyle-tisch entstanden glauben, haben Sie den Versuch gemacht den einen Typ aus dem anderen auszufiihren, dass heist, nur bildlich, welche Umformungen des einen Typus in den anderen fiihren konnen. Das ist wichtig, da man manchmal sieht, dass sehr einfache Umformungen zum erheblichen Unterschieden im Aussehen fiihren konnen.
Mr. KlRiAKOFF: Comme je l'ai dit, je considere les deux types — abdominal et thoracique — comme s'etant developpes tout a fait independam-ment l'un de I'autre. II ne peut done etre question de changement structurel menant d'un de ces types a I'autre. D'autre part, les deux types secondaires des o.t. thoraciques (type phalenoide et type notodontoide) doivent etre considered comme l'etant differencies tres tot, a un moment de revolution de Jeur ancetre commun ou la structure des o.t. etait voisine de celle trouvee actuellement dans la sous-famille Dioptinae. Phylogenetiquement parlant, le type notodontoide doit done etre considere comme etant plesiomorphe, quoique s'ecartant en fait davantage du type primitif observe chez les Dioptinae.